海洋生态与环境科学重点实验室知识库

浮游植物和浮游动物是海洋食物网的重要组成部分，是海洋中物质循环和能量流动的关键环节。中尺度涡可以通过调控环境因子改变浮游植物和浮游动物的群落结构和分布，从而影响海洋中的生物地球化学循环。陆坡区承接着高生产力的陆架区和深海海盆区的物质交换，地形复杂，物理过程多样。目前对陆坡区中尺度涡对浮游生物的影响缺乏充分的认识，对中深层浮游生物的分布也缺少系统的研究。本研究在南海北部陆坡区分别于2015年6月偶极子涡和2017年3月暖涡期间开展航次，采集0-2000 m水层的浮游生物样品，利用流式细胞仪（CytoSub）分析微微型、微型和小型浮游植物样品，通过显微镜对浮游动物样品进行种类鉴定和计数，结合水文、化学、涡内外的水团组成和物理过程，分析南海北部陆坡区中尺度涡对浮游生物群落结构的影响，探究其物理-生物-化学耦合过程，为陆坡区物理过程对生态系统影响的研究提供科学依据。主要研究结果如下：

（1）南海北部陆坡区浮游植物和浮游动物的分布特征

南海北部陆坡区浮游植物以微微型浮游植物（尤其是聚球藻（Synechococcus）和原绿球藻（Prochlorococcus））为主。1000 m以深水层中浮游植物的丰度占0-200 m水层中浮游丰度的0.11 %-22.70 %。浮游动物以哲水蚤为主要类群，其种类和丰度在0-200 m和200-1000 m水层中均占绝对优势。

2015年6月，0-200 m、200-1000 m和>1000 m水层中浮游植物的平均丰度分别为38019.96±14341.63 cells/mL、295.98±324.49 cells/mL、488.30±798.33 cells/mL。垂直分布上，浮游植物的丰度随深度增加而减少，但是在深层水中各类群浮游植物的平均丰度均有所回升。0-150 m和150-1000 m水层中，分别鉴定出浮游动物304种和292种，平均丰度分别为237.17±144.03 ind/m³和20.56±10.69 ind/m³；丰度最高的浮游动物分别为拟长腹剑水蚤（Oithona similis）和丽隆水蚤（Oncaea venusta）。垂直分布上，浮游动物的丰度随深度增加而减少，各水层平均丰度的变化范围为12.51-461.39 ind/m³。在100-200 m水层中浮游动物多样性最高，200 m以深则随深度增加而减少。

2017年3月，0-200 m、200-1000 m和>1000 m水层中浮游植物的平均丰度分别为14545.79±5301.34 cells/mL、533.71±728.77 cells/mL、128.44±51.25 cells/mL。浮游植物的丰度随深度的增加而减小。0-200 m和200-1000 m水层中，分别鉴定出浮游动物351种和312种，平均丰度分别为468.56±171.58 ind/m³和65.97±42.28 ind/m³。丽隆水蚤在0-200 m和200-1000 m水层中均是优势度最高的种类，平均丰度分别为：33.42±13.39 ind/m³和4.31±2.47 ind/m³。浮游动物的丰度随深度变化显著减少，各水层浮游动物平均丰度的变化范围为19.80-703.60 ind/m³，浮游动物的多样性随深度增加而轻微减少。

（2）偶极子涡对南海北部陆坡区浮游生物分布的影响

2015年6月，冷涡0-200 m水层中浮游植物和浮游动物的平均丰度均显著高于暖涡中的丰度。这是中尺度涡引起的物理过程导致营养盐分布的变化，从而影响浮游植物的分布，再通过上行控制影响浮游动物的分布所致。受暖涡下降流的影响，0-200 m水层中营养盐浓度降低（溶解性无机氮DIN的浓度为0.99±0.83 μmol/L），使得暖涡中0-200 m水层中浮游植物的丰度下降。冷涡中水团辐散引起的上升流和涡与陆坡相互作用形成的跨陆坡流的作用，使得表层水的营养盐浓度升高（DIN浓度为2.79±1.59 μmol/L），支持更多浮游植物的生长，从而为浮游动物的生长提供丰富的食物。

浮游生物的组成和分布还受到冷涡和暖涡中不同水团性质的影响。冷涡中受跨陆坡流的影响，营养盐丰富的陆架水进入冷涡站位，因此聚球藻在冷涡中的丰度是暖涡中的16.87倍，同时冷涡中的指示种和丰度最高的浮游动物为陆架水中的丰富种瘦拟哲水蚤（Paracalanus gracilis）和小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）。暖涡中的站位在黑潮水和南海水的影响下，营养盐浓度较低，因此原绿球藻的丰度是冷涡中的1.49倍；同时暖涡中浮游动物的指示种为黑潮水中的优势种锥形宽水蚤（Temora turbinata）和普通波水蚤（Undinula vulgaris），丰度最高的种类为热带大洋种锦丽哲水蚤（Calocalanus pavoninus）。

浮游生物的垂直分布受到中尺度物理过程的明显影响。暖涡/冷涡中的下降流/上升流导致浮游植物丰度最大值的深度最深/最浅，其深度分别为84.83±12.27 m和20.83±24.78 m。冷涡中浮游植物在深层水中的明显回升可能是冷涡0-200 m水层中的上升流和跨陆坡流以及中层水中冷涡边缘的下降流影响的结果。

（3） 暖涡对南海北部陆坡区浮游生物分布的影响

暖涡中的物理过程及其引起的环境因子的变化对浮游生物的分布有重要影响。2017年3月，暖涡内和暖涡边缘的浮游植物和浮游动物丰度均低于涡外的丰度。这是因为暖涡中心的下降流降低了涡内的营养盐浓度（涡外、涡边缘和涡中心0-100 m水层中营养盐浓度分别为0.68μmol/L、0.28μmol/L、0.05μmol/L），使涡内浮游植物的丰度减少，从而降低浮游动物的丰度。另外，由于暖涡内外不同的物理过程和水团组成，使表层、浮游植物丰度最大值水层和200 m水层中营养盐和光照等环境因子的分布有所差异，从而造成浮游植物在涡内和涡外的分布模式在不同水层中不同。同时，涡不同部位不同的物理过程可能是导致暖涡中心深层水中浮游植物的丰度高于涡边缘的潜在机制。

水团组成对浮游动物的组成有重要影响。黑潮水入侵南海北部陆坡的同时会携带一部分桡足类进入陆坡区，增加暖涡中浮游动物的种类数，因此涡边缘（282）和涡中心（277）的浮游动物种类数显著高于涡外的种类（216）。涡外的水团受近岸水的影响较大，因此其中的指示种以近岸暖水种为主，包括近岸暖水种坚双长腹剑水蚤（Dioithona rigida）、小形滨箭虫（Aidanosagitta neglecta）、太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）等。暖涡中的站位受黑潮水影响较大，因此其丰富种和指示种为黑潮的指示种黄角光水蚤（Lucicutia flavicornis）和热带大洋种精致真刺水蚤（Euchaeta conicnna）。

第1章 绪论... 1

1.1 浮游植物的生态学地位... 1

1.2 浮游动物的生态学地位... 4

1.3 南海浮游生物研究概况... 7

1.4 中尺度涡与浮游生物研究概况... 9

1.4.1 中尺度涡的研究概况... 9

1.4.2 南海中尺度涡与浮游生物... 10

1.5 研究目标和拟解决的关键问题... 12

第2章 偶极子涡对南海北部陆坡区浮游植物分布的影响... 13

2.1 材料与方法... 13

2.1.1 采样站位与参数获取... 13

2.1.2 模糊聚类分析... 14

2.1.3 浮游植物类群与丰度分析... 15

2.1.4 数据处理... 16

2.2 结果... 16

2.2.1 水文结构... 16

2.2.2 浮游植物丰度的水平分布... 22

2.2.3 浮游植物丰度的垂直分布... 23

2.2.4 1000 m以深水层中浮游植物的丰度... 25

2.2.5 浮游植物丰度与环境因子的关系... 26

2.3 讨论... 28

2.3.1 偶极子涡对浮游植物水平分布的影响... 28

2.3.2 偶极子涡对浮游植物垂直分布的影响... 29

2.3.3 浮游植物在深层海洋大量出现的潜在物理-生物机制... 30

2.4 小结... 31

第3章 暖涡南海北部陆坡区浮游植物分布的影响... 32

3.1 材料与方法... 32

3.1.1 采样站位与参数获取... 32

3.1.2 数据处理... 33

3.2 结果... 34

3.2.1 水文结构... 34

3.2.2 浮游植物丰度的水平分布... 38

3.2.3 浮游植物丰度的垂直分布... 40

3.2.4 1000 m以深水层中浮游植物的丰度... 44

3.2.5 浮游植物丰度与环境因子的关系... 46

3.3 讨论... 47

3.3.1 暖涡对浮游植物水平分布的影响... 47

3.3.2 暖涡对浮游植物垂直分布的影响... 51

3.3.3 暖涡对中层和深层浮游植物的影响... 53

3.4 小结... 56

第4章 偶极子涡对南海北部陆坡区浮游动物群落结构的影响... 58

4.1 材料与方法... 58

4.1.1 样品采集与分析... 58

4.1.2 数据处理与分析... 59

4.2 结果... 60

4.2.1 2015年6月南海北部陆坡区0-150 m水层中浮游动物群落结构及分布... 60

4.2.2 2015年6月南海北部陆坡区150-1000 m水层中浮游动物群落结构及分布... 64

4.2.3 2015年6月南海北部陆坡区浮游动物的垂直分布... 69

4.2.4 南海北部陆坡区暖涡和冷涡内浮游动物的水平分布... 76

4.2.5 南海北部陆坡区暖涡和冷涡中浮游动物的垂直分布... 84

4.2.6 暖涡和冷涡中浮游动物丰富种与环境因子的关系... 85

4.3 讨论... 89

4.3.1 暖涡和冷涡对浮游动物水平分布的影响... 89

4.3.2 暖涡和冷涡对浮游动物垂直分布的影响... 91

4.4 小结... 92

第5章 暖涡对南海北部陆坡区浮游动物群落结构的影响... 94

5.1 材料与方法... 94

5.1.1 样品采集与分析... 94

5.1.2 数据处理... 95

5.2 结果... 95

5.2.1 2017年3月南海北部陆坡区0-200 m水层中浮游动物群落结构及分布... 95

5.2.2 2017年3月南海北部陆坡区200-1000 m水层中浮游动物群落结构及分布... 99

5.2.3 2017年3月南海北部陆坡区浮游动物的垂直分布... 103

5.2.4 南海北部陆坡区暖涡外、暖涡边缘和暖涡中心浮游动物的水平分布... 110

5.2.5 南海北部陆坡区暖涡外、暖涡边缘和暖涡中心浮游动物的垂直分布... 116

5.2.6 暖涡外、暖涡边缘和暖涡中心浮游动物丰富种与环境因子的关系... 118

5.3 讨论... 122

5.3.1 2017年3月南海北部陆坡区浮游动物的垂直分布... 122

5.3.2 2017年3月暖涡对浮游动物分布的影响... 123

5.4 小结... 126

第6章 结论与展望... 128

6.1 主要研究结论... 128

6.2 本文的创新点... 130

6.3 不足与展望... 130

参考文献... 132

附录一  代表性浮游动物物种图... 153

致  谢... 154

作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与其他相关学术成果   157