海洋生态与环境科学重点实验室知识库

海草床具有重要的生态功能，可为众多海洋生物提供栖息地、育幼场所和食物来源。然而，近几十年来，沿海人类活动日益频繁且持续加强，以及全球变化、自然灾害等自然因素多重作用下，海草床大面积衰退。鳗草（Zostera marina L.）是我国黄渤海海草的优势种，但黄渤海鳗草“家底”信息极度匮乏，造成黄渤海鳗草种群特征尚不清晰，同时海草床生态修复中仍存在一些问题和薄弱环节，从而极大地阻碍了我国海草保护与恢复工作的深入开展。本研究首先系统地调查了黄渤海鳗草种群资源现状；基于对黄渤海鳗草分布信息的掌握，选取黄渤海典型鳗草海草床为研究对象，重点开展种群补充特征的调查和研究；在掌握黄渤海鳗草种群特征的基础上，基于种子法和植株移植法开展鳗草海草床生态修复研究，包括开发和提升基于种子法修复海草床的关键技术，探讨底质类型、埋藏深度和水深对鳗草种子萌发和幼苗建成的影响，以及水深（光照）和高温对移植鳗草植株的影响。主要研究内容及结果如下：

1. 黄渤海鳗草种群资源分布现状

2015年至2020年，根据文献资料、卫星地图、岸滩鳗草碎屑分布状况等环境信息开展黄渤海沿海实地调查，并基于3S技术（遥感技术RS、地理信息系统GIS和全球定位系统GPS）估算鳗草分布面积。鉴于近些年来国内许多学者已在山东威海市区、荣成沿海海域开展了大量海草资源调查与保护工作，而其他海域的调查和研究相对落后。因此，本研究着重调查辽宁丹东-山东烟台、山东乳山-江苏赣榆沿海海域。

调查发现，黄渤海尚存在较大面积的鳗草海草床或分布区，包括河北唐山鳗草海草床（2916.81 ha），辽宁大连沿海鳗草分布区（1253.47 ha）和辽宁葫芦岛鳗草海草床（694.36 ha）。然而，黄渤海鳗草种群受破坏性挖捕、养殖等人类活动严重威胁，许多鳗草种群发生严重退化，甚至消失。此外，本文以黄渤海面积最大海草床−唐山海草床为例，研究了近半个世纪唐山海草床的时空变化特征，发现围填海和风暴潮是造成该海草床退化的主要原因。

2. 唐山、葫芦岛典型海草床鳗草种群补充特征

2018年5月−2019年12月，对河北唐山和辽宁葫芦岛两个鳗草种群进行种群补充机制调查。调查结果表明，唐山鳗草种群的补充方式以无性繁殖为主，其无性繁殖主要发生在秋季。2018年6月，唐山种群生殖投资比例约为50%，而2019年6月降至24%；2018年的最大潜在种子产量为10074 seeds m^-2，而2019年其降至5216 seeds m^-2；种子库密度呈现出较大的年际差异，与2018年相比，2019年最大种子库密度下降约80%。调查期间，这些年际差异可能是由于2018年春季水温比2019年春季高3−4 °C所致。2019年6月，在植被覆盖区，鳗草种苗建成后未能完成定殖，而在海草斑块空白处可完成定殖。

葫芦岛鳗草种群补充方式以无性繁殖为主，其无性繁殖主要发生在秋季。2018年和2019年葫芦岛种群生殖投资约为20%−30%。2019年的最大潜在种子产量约为830−1020 seeds m^-2，这远低于全球其他多年生鳗草种群（6200 seeds m^-2），这可能是由于2019年生殖枝比例（约5%）较低所致。种子库密度呈现出较大的年际差异，2018年的最大种子库密度（约280 seeds m^-2）是2019年的10多倍（约24 seeds m^-2），这可能与两年生殖枝密度的差异有关。调查期间，这些年际差异可能与2018年东北亚极端高温事件有关。在植被覆盖区，鳗草种苗建成后未能完成定殖，而在海草斑块空白处可完成定殖。

3.黄渤海鳗草元素含量特征

本研究以黄渤海的9处典型海草床为研究对象，探讨鳗草不同组织（叶、叶鞘、地下茎、根）碳氮磷含量及其比值的时空变化特征、稳定碳氮同位素值（δ¹³C和δ¹⁵N）的空间变化特征。此外，还探讨了鳗草叶鞘高度与茎枝高度之间的关系。研究发现，鳗草氮、磷元素含量具有明显的时空变化特征，而稳定碳氮同位素值具有明显的空间变化特征。天鹅湖鳗草地上组织中氮、磷元素含量呈明显的季节变化趋势。天鹅湖叶片和叶鞘的平均氮含量（%）分别为2.56±0.89和2.53±0.96，叶片和叶鞘的平均磷含量分别为0.31±0.13和0.41±0.17。地上组织的氮、磷含量高于地下组织。不同地理种群鳗草叶片和叶鞘中δ¹⁵N值分别为5.57−9.64和5.89−9.79。叶鞘高度与茎枝高度呈正相关关系，这表明叶鞘高度可以用来估算茎枝高度；叶鞘氮、磷元素含量和稳定碳氮同位素值与叶片的呈显著正相关，这表明叶鞘可以作为叶片氮、磷元素含量和稳定同位素值的新生态指标。

另外，选取唐山海草床和爱莲湾海域的3处海草床（青鱼滩、南我岛、瓦屋石海草床）为研究对象，探讨鳗草不同组织重金属含量（Cr、Cu、Zn、Cd、Pb）及富集特征，并通过比较爱莲湾海域鳗草和海带的重金属富集能力，以筛选更高效的重金属富集植物。研究发现，鳗草地上组织中Cu、Zn、Cd含量普遍高于地下组织。海草地下组织重金属富集系数（BCF）和转运系数（TF）的平均值大小顺序均为：[Cd]_平均 > [Zn]_平均 > [Cu]_平均 > [Pb]_平均 > [Cr]_平均，Cd富集系数范围为1.24−15.23，而其他重金属富集系数均小于1。Cd转运系数范围为1.57−3.84。在爱莲湾海域，养殖海带中Cr含量普遍高于鳗草组织，而海带中Zn、Cd、Pb含量普遍低于鳗草组织。鳗草地上组织Cu、Zn、Cd的BCF_{地上组组织/水体}高于海带。

4. 鳗草海草床生态修复

首先，本文尝试利用盐水选种法筛选高品质鳗草种子，并比较研究了不同抗菌剂对鳗草种子保存效果的影响。实验结果表明：利用比重为1.20的盐水，可筛选出优质的鳗草种子；种子保存过程中添加纳米银和硫酸铜抗菌剂，可有效抑制微生物繁殖和种子腐烂，降低种子损失率，提高种子保留率。

其次，本文借助爱莲湾养殖筏架悬挂PVC盒子，开展了两次鳗草种子种植实验，以探讨底质类型、埋藏深度和水深对种子萌发和幼苗建成的影响。研究发现，种子埋藏深度是决定种子萌发和幼苗建成的主要因素，埋深较浅的种子萌发率和幼苗建成率较高；种子埋藏深度为2 cm时，底质类型对种子萌发率和幼苗建成率无显著影响；种子埋藏深度为5 cm时，底质类型对种子萌发率和幼苗建成率有较大影响。此外，水深对种子萌发和幼苗建成无显著影响。

最后，本文借助爱莲湾养殖筏架悬挂PVC/PE盒子，开展了四次鳗草植株移植实验，以探讨水深对移植植株的影响。研究发现，移植的鳗草植株可以在3 m以浅的沉水环境完成一年生活史过程，而在爱莲湾4 m深处光衰减至表面光照的6.48%−10.08%，对鳗草存活、生长、繁殖均造成负面影响。此外，2015−2021年，将鳗草植株和种子从青岛移植至日照金家沟海域（原为鳗草地理分布南界），以探讨日照金家沟海域高温对鳗草生态修复的影响。研究发现，在夏季高温胁迫下，移植鳗草的叶片变黑、地上茎枝变得稀少和矮小（茎枝密度和高度显著降低）、地下茎变得细小（地下茎直径显著降低），最终死亡；鳗草种苗和植株均无法度过第1个夏季或第2个夏季。

本文填补了黄渤海鳗草分布信息的空缺，系统揭示了黄渤海典型海草床鳗草种群补充等特征，并且探明了不同环境因素对鳗草海草床生态修复的影响。本文将为鳗草的保护和恢复提供科学、有效的理论指导。