海洋生态与环境科学重点实验室知识库

趋磁细菌（Magnetotactic bacteria，MTB）由于能在体内合成膜包裹的磁性纳米颗粒——磁小体（Magnetosome）以及能够沿磁感线排列和运动，因此，在生物矿化、古地磁学、遗传进化以及微生物生理代谢、生态效应等多领域的研究中具有重要意义。长期以来，对趋磁细菌的研究多集中于各种趋磁细菌的形态学特征、系统分类、培养菌株的生理代谢、磁小体合成的调控和应用以及古地磁等领域，对环境趋磁细菌的长期生态调查研究很少，这影响了我们对未培养趋磁细菌生物学特性的认识。另一方面，目前研究的趋磁细菌多来自淡水陆域环境和潮间带等近岸海域，对深海大洋中趋磁细菌的认知不足。本文对近岸潮间带潟湖沉积物中的多细胞趋磁原核生物（Multicellular magnetotactic prokaryotes，MMPs），进行了周年垂直分布变化的研究，获得其垂直分布特点和长期变化规律，从而认识其生物学机制。还对深海海山生境中趋磁细菌的多样性及分布特征的进行了研究，分析了与趋磁细菌分布相关的各种物理化学因素，从而认识深海趋磁细菌的生物学特性。研究结果增加了我们对海洋趋磁细菌的新认知。

MMPs是一类具有趋磁性的革兰氏阴性细胞聚集体，是典型的多细胞原核生物，有特殊的整体二分裂繁殖方式以及协调复杂运动的能力，有别于单细胞趋磁细菌。月湖（一个典型的北温带潟湖）潮间带同时存在两种MMPs：球型MMPs（spherical MMPs，sMMPs）和椭球形MMPs（ellipsoidal MMPs，eMMPs）。此前的报道研究了它们的形态、运动和周年分布等特征。本研究针对这两种MMPs在潮间带沉积物中的垂直分布及季节性垂直迁移进行周年调查研究。调查发现eMMPs和sMMPs分布于表层至34 cm深的沉积物中。在34 cm深处两种MMPs的丰度分别达到18.7 ind/cm³和7.6 ind/cm³。eMMPs和sMMPs的垂直分布具有季节性变化。eMMPs夏季分布在表层（1-11 cm），冬季分布最深（9-32 cm），春秋季分布在广阔的中层沉积物中（春季2-34 cm，秋季2-21 cm）。sMMPs夏季垂直分布在表层沉积物中（1-18 cm），冬季分布在深层（10-30 cm），春秋季节分布在广阔的中层沉积物中（春季3-27 cm，秋季1-21 cm）。在四个季节全部深度的沉积物中，Candidatus Magnetananas rongchenensis是eMMPs的唯一优势种，说明Cand. M. rongchenensis能够在季节间进行垂直迁移。sMMPs的同一个优势种随季节的变化出现在不同深度的沉积物中，种群组成在四个季节变化多样，sMMPs的种群有优势种替代现象，并且可能具有季节性垂直迁移的特点。沉积物的氧化还原电位（oxidation-reduction potential，ORP）的垂直分布也具有季节性变化，与MMPs的垂直分布变化一致，说明MMPs的季节性垂直迁移与环境氧化还原电位密切相关。eMMPs和sMMPs都适宜浓度较低的营养盐环境，而高浓度的铵盐和硅酸盐影响MMPs向深层迁移。因此，MMPs季节性垂直分布的变化与环境因子的季节变化密切相关，体现了MMPs不同于其他趋磁细菌的环境适应特点。

我们首次发现了趋磁细菌广泛存在于深海海山生境的沉积物中，并且系统地调查了Mariana M2海山全部14个站位中的趋磁细菌分布特征及规律。设计了分布于Mariana M2海山四个坡面上14个站位（水深238-2,023 m），发现直径约2.3 μm的趋磁球菌在各个站位占绝对优势，另有趋磁杆菌、趋磁螺菌等多种形态的趋磁细菌存在。各个站位趋磁细菌的丰度在7-226 ind/dm³之间，趋磁细菌的高丰度出现在上覆水溶氧较低的站位（2-3 mg/L）。海山生境中的趋磁细菌具有种类多样性丰富、种属特异性高的特点。这些趋磁细菌属于14个新属，16个新种，和3个已知种属。透射电镜（Transmission electron microscope，TEM）观察发现趋磁球菌的磁小体形态为立方八面体型或棱柱型，呈单链排列或不连续的多链分割排列，趋磁杆菌的磁小体为子弹头型，趋磁弧菌的磁小体为不规则型，磁小体成分均为Fe₃O₄。海山趋磁细菌不仅具有种属特异性，也有特殊的细胞结构。在海山趋磁球菌中我们发现了一种由19根鞭毛丝组成的鞭毛簇。按照3:4:5:4:3的矩阵排列在细胞膜上的鞭毛基座中，是一种独特的鞭毛系统。这是目前报道过的最复杂的细菌鞭毛系统。这种独特的运动装置，可能与适应海山的特殊海流环境有关。这项研究将已知的磁性细菌生境扩展到海山生态系统。

综上所述，我们对近岸潮间带和深海海山，两种不同的海洋生境中趋磁细菌的分布特点和生物学特征进行研究。发现了MMPs在潮间带沉积物中的季节性垂直迁移现象，并且首次系统的调查了海山趋磁细菌的多样性及分布特征。这些工作一方面为认识MMPs的生物学特性提供了新的思路，另一方面也为认知海山生境趋磁细菌的生物学新特性打下了基础。